Plantefysiologi

Plantedelenes oppbygning og funksjon

Her blir plantenes ytre og indre bygning beskrevet. Alle høyere planter består av en underjordisk del, røttene, og en overjordisk del, skuddet. Den overjordiske delen er sammensatt av stengel eller stamme, blader eller nåler og blomster, frukt eller frø. Den indre oppbygningen til plantene er tilpasset de enkelte plantedelenes funksjon.

Plantecelle

Alle levende vesener er bygd opp av enkeltceller. I enkle organismer, som bakterier og encellede alger, lever cellene enkeltvis. I flercellede organismer er det stor variasjon i cellenes størrelse og form, avhengig av cellenes spesialisering. Hovedtrekkene i cellenes indre oppbygning er allikevel felles.

En plantecelle er bygd opp av cellevegger og cytoplasma. Celleveggen er ikke levende, men fungerer som et porøst skall for hver enkeltcelle. Summen av alle celleveggene utgjør skjelettet i hele planten. Cellulose danner fibrene i celleveggene, mens fyllstoffet hovedsakelig er lignin.

Rett innenfor celleveggen ligger cytoplasmaet, som avgrenses av plasmamembranen. Plasmamembranen er halvt gjennomtrengelig. Det vil si at vannmolekyler slippes gjennom, mens andre større molekyler holdes tilbake. Den er bygd opp av to lag fettsyrer og inneholder en rekke transportproteiner som delvis kontrollerer og delvis aktivt transporterer stoffer ut og inn av cellene. Cytoplasma er en gjennomsiktig væske som inneholder ulike organeller med bestemte funksjoner. De største og best kjente organellene er cellekjernen, mitokondrier, ribosomer, kloroplastene og vakuolen. Cellekjernen inneholder mesteparten av plantecellens arvestoff, DNA, som er organisert i kromosomer. Hvert kromosom inneholder mange gener. Mitokondriene er plantenes «kraftverk», der sukker forbrennes for å frigjøre energi til cellenes livsfunksjoner. Ribosomene er «oversettingsbaser», der genetisk informasjon fra cellekjernen tolkes, og der det lages nye proteiner. Ribosomene er festet til et membransystem som går gjennom det meste av cellens cytoplasma og sørger for transport og organisering av proteinproduksjonen, det endoplasmatiske nettverk.

Kloroplastene er de organellene som tar opp lysenergien. De er omgitt av en dobbel membran, der den indre membranen er sterkt foldet, slik at den får en stor overflate. Bundet til den indre membranen ligger det grønne fargestoffet, klorofyll, som binder lysenergien. Mengden klorofyll i kloroplastene og mengden kloroplaster i en celle tilpasses hele tiden til den lysmengden som når fram til hver enkelt celle. Det er derfor tykke plantedeler ikke er grønne inni, for der er det mørkt! Vakuolen inneholder cellesaft, som består av vann med en rekke oppløste stoffer. Disse stoffene kan for eksempel være karbohydrater, organiske syrer og salter. I de fleste differensierte celler fyller vakuolen det meste av cellenes volum. Mellom organellene inne i cellen går det ulike nettverk og transportveier som leder signaler og flytter produkter mellom de ulike organellene.

I celleveggene fins det porer, der plasmamembranen i hver celle henger sammen med nabocellen. Gjennom porene skjer det både aktiv og passiv transport av løste stoffer og små proteiner mellom levende celler i planten. Dette nettverket av levende celler kalles symplast. Celleveggene i en plante danner et annet nettverk av porøst dødt materiale og cellemellomrom. Dette nettverket kalles apoplast. Vann og løste stoffer kan bevege seg fritt gjennom planten i apoplast. Framdriften i denne transportveien følger vannstrømmen passivt.

Vekst

Planter vokser ved at celler deler seg. Hovedsakelig foregår celledelingen i vekstpunktet, meristem, som fins i spissen av grener, røtter og stengler og dessuten i kambiet, som er vekstlaget på flerårige planter. Kambiet ligger mellom barken og veden på stammer og greiner. Etter celledelingen er alle cellene like, med små vakuoler og en tynn cellevegg. Bak vekstpunktet foregår strekningsvekst og differensiering, det vil si at celler i ulike lag får ulik bygning, alt etter hvilken oppgave de skal ha i planten. Utenfor vekstpunktet har rotspisser en rothette. Dette er celler som beskytter røttenes vekstpunkt og nydannes fra vekstpunktet.

Når strekningsveksten og differensieringen er ferdig, vil noen celler danne en sekundær cellevegg. Den er mye tykkere enn primærcelleveggen og har ofte et spiral- eller nettmønster. Det er særlig i vedvevet at dette styrkevevet dannes. Når den sekundære veggen er dannet, dør ofte cellene. Da forsvinner cytoplasmaet, og igjen står tomme rør. Veden i en trestamme består hovedsakelig av sekundære cellevegger.

Rot

Rota har sentrale oppgaver i planten. Opptak av vann og næringsstoffer foregår hovedsakelig i rota. Hos flerårige planter er også røttene lager for opplagsnæring. I tillegg skal rota forankre plantene, en funksjon som særlig er viktig for større planter og trær. For skogstrær er det vanlig å skille mellom tre ulike typer av røtter ut fra røttenes bygning. Flatrot er kjennetegnet ved at rota deler seg i siderøtter som vokser horisontalt like under jordoverflaten. Slike røtter gir trær som er lite stormsterke, for eksempel gran.

Pålerot har en kraftig hovedrot som vokser omtrent rett ned i jorda, og tynnere siderøtter som vokser ut til sidene. Furu, eik og alm er eksempler på trær med pålerot, og de er alle svært stormsterke, vel å merke hvis de vokser i jordsmonn som lar røttene utvikle seg fritt. Høy grunnvannsstand og tynne jordlag kan begrense røttenes vekst i dybden og kan gjøre furua mer utsatt for vindfelling. Fastrot har flere store rotgreiner som går rett ned jorda, noe som også gir trærne god stabilitet mot vind. Lerk og mange løvtrær har fastrot.

Rota som levende organ

Tynne eller unge røtter tar opp vann og næring gjennom hele overflaten. Like bak strekningssonen på hver rotspiss er det en kort sone der det ytterste cellelaget danner fine trådformede rothår. Rothårene øker rotas overflate og kan utgjøre over 60 % av totaloverflaten. For at rota skal være effektiv i opptak av vann og næringsstoffer, må rotsystemet hele tiden være i vekst. I de sonene av jorda der det er god tilgang på vann og næring, vil rota vokse raskest. Rotas vekst og utvikling er aktive prosesser som krever energi og oksygen. Hvis jorda blir helt vannfylt, vil rotveksten stanse, og rothårene forsvinner. Uten aktive rothår kan planten etter hvert dø.

Stengel og stamme

I planter og trær har stengler (stammer hos trær) to funksjoner. For det første gir stengelen planten form og styrke i kampen om lyset i konkurranse med andre planter. For det andre utgjør stenglene plantenes transportsystem. Alle planter har to ulike transportbaner: vedvev (xylem) og silvev (floem). I vedvevet transporteres vann og mineralstoffer fra rota og oppover i planten i døde, tomme celler. I silvevet transporteres karbohydrater fra fotosyntesen i bladene til vekstpunktene og lagringsorganene (rot, frukt og frø). Denne transporten, som går gjennom levende celler, er en aktiv prosess som krever energi. I silvevet kan transporten gå i begge retninger, avhengig av forbruk og produksjon. Som eksempel kan en se på et ungt blad som er i utvikling, og der det foregår noe fotosyntese. Denne produksjonen dekker ikke det karbohydratbehovet bladene har for vekst. Derfor går transporten i silvevet inn gjennom bladstilken. Når et blad er ferdig med å vokse, er produksjonen mye større enn forbruket, og transporten i silvevet går ut gjennom bladstilken.

I urteaktige planter og plantevev er silvev og vedvev samlet i flere bunter, ledningsstrenger, som ofte er fordelt i en krans inne i stengelen. Nervene i et blad er slike ledningsstrenger som forgreiner seg ut i bladet. I trær og andre planter med flerårig tykkelsesvekst er vedvev og silvev atskilt av kambiet. Når celler dannes i vekstlaget, vil de som utvikler seg på innsiden, bli til vedvevsceller, mens silvevscellene dannes på utsiden av vekstlaget. På denne måten dannes årringer ved at det hvert år dannes en ny ring av celler mellom barken og veden. Hver årring kan ses som en avgrenset ring, fordi veden som dannes tidlig i vekstsesongen, vårved, har større celler med tynnere cellevegger enn veden som dannes seinere i vekstsesongen, sommerved. Oppbygningen av veden i våre vanligste treslag er nærmere beskrevet i boka "Virkeskvalitet og virkesomsetning".

Blad

Bladene er plantenes solcellepaneler. Bladenes indre og ytre oppbygning er tilpasset kunsten å fange mest mulig lys og binde CO₂ samtidig som det skal brukes minst mulig vann. Bladets indre og ytre bygning er nøye tilpasset denne oppgaven. Bladplaten er på over- og undersiden dekket av et beskyttende vokslag, kutikula, som hindrer fri fordamping av vann og verner mot skader. Tykkelsen på kutikula avhenger av klimaet som hvert enkelt blad utsettes for. Innenfor ligger et cellelag rundt bladet, epidermis. Opptaket av CO₂ og mesteparten av transpirasjonen skjer gjennom spalteåpninger i epidermis. Lukkecellene rundt spalteåpningene er de eneste cellene i epidermis som inneholder klorofyll. Lukkecellene registrerer lysforhold og vannstatus i bladet. Spalteåpningene lukkes raskt når planten mangler vann, og når det blir mørkt, for å spare på vannet. I lys åpner spalteåpningene seg for å slippe inn CO₂ til fotosyntesen.

Under epidermis på bladets overside ligger vanligvis palisadevevet. Dette er langstrakte celler som har en geometri tilpasset maksimal absorpsjon av lys, uten at de skal risikere å bli skadd av sterkt lys. Den lange formen har de for å slippe mest mulig av lyset inn i bladets indre og effektivisere lysopptaket. Antallet og plasseringen av kloroplaster i palisadevevcellene varierer med lysnivået som det enkelte blad utsettes for, og kan også variere over tid i hvert enkelt blad om lysforholdene endrer seg. Dette er, sammen med tykkelsen på kutikula, årsaken til at en granplante med skyggenåler mister nålene hvis den utsettes for sterkt sollys. Når nålene ikke rekker å tilpasse seg et nytt lysnivå, blir de skadd og faller av. Dersom endringen i lysnivået skjer gradvis, vil de eksisterende og de nye nålene kunne tilpasse seg og fungere i et helt nytt klima og lysnivå. Under palisadevevet ligger et sjikt med flere lag av løst pakkede celler. Dette vevet kalles svampvevet. Cellene her har også klorofyll. De store åpningene mellom cellene i dette laget er viktige for luftvekslingen i bladet og bidrar også til å gjøre bladene myke og bøyelige.

Blomst og frø

Blomstene er plantenes formeringsorganer, som sikrer en kjønnet formering med utveksling av gener og genetisk variasjon med sikkerhet for artenes overlevelse. Mange planter kan i tillegg formere seg vegetativt, for eksempel med rot- og stubbeskudd.

Blomsterplanter er inndelt i to store klasser, nakenfrøede og dekkfrøede, basert på blomstens oppbygning. Hos nakenfrøede planter er frøemnet ikke omgitt av en fruktknute, men sitter åpent på undersiden av kongleskjellene. Nakenfrøede planter har alltid atskilte hann- og hunnblomster. Hannblomsten består av støvbærere med støvsekker som inneholder pollen, mens hunnblomstene hos de fleste bartrær er samlet i kongler. Alle bartrær som vokser i Norge, tilhører klassen nakenfrøede planter. Einer og barlind er særbu, det vil si at hann- og hunnblomster sitter på forskjellige planter. De andre bartrærne våre er sambu, med hann- og hunnblomster på samme planten.

De dekkfrøede plantene har frøemnet inne i en fruktknute. Her kan blomstene være enten enkjønnede eller tokjønnede. Enkjønnede blomster vil si at plantene har atskilte hann- og hunnblomster, som hos bjørk. Tokjønnede blomster har hann- og hunnlige organer samlet i én blomst, som hos mange av våre prydplanter. Også de dekkfrøede plantene kan være enten særbu, som osp og molte, eller sambu, som bjørk. Fruktknuten blir til en frukt som inneholder ett eller flere frø. Fruktene deles inn i flere hovedtyper: spaltefrukt, kapsel, nøtt, bær eller steinfrukt. Selje, vier og osp har kapselfrukter. Bjørk, or, lind, alm, ask, hassel og eik har ulike typer av nøtter.

Inne i et modent frø ligger det klar en fullstendig ny miniatyrplante, med rot, stengel og blad. Formen kan variere mye, og klorofyll dannes først etter spiring. I mange frøslag er det meste av opplagsnæringen lagret i ett eller to frøblad som er mye større enn resten av planten. Hvis du deler en eikenøtt, peanøtt eller andre bønner, vil du få to halvdeler, frøbladene. Klemt inn mellom frøbladene finner du en liten pigg, frøplanten. Basert på frøets oppbygning deles de dekkfrøede plantene igjen inn i to grupper, enfrøbladede og tofrøbladede.

De enfrøbladede plantene omfatter blant annet gras, halvgras, løkplanter, orkideer og palmer. Det første frøbladet er alltid et enkelt smalt blad, og stammen er uten sentralsylinder og årringer. Blant enfrøbladede planter er bare et fåtall trær, men ingen med utbredelse i Norge. Det største antallet av arter fins blant de tofrøbladede plantene. Tofrøbladede trær øker i størrelse for hvert år ved at vekstlaget danner årringer.

Alle skogdannende trær som har naturlig utbredelse i Norge, eller som er plantet her, er nærmere omtalt i boka "Skogskjøtsel".

Indre prosesser i planten

De indre prosessene som påvirker vekst og utvikling i plantene, omhandles i dette underkapitlet. Gjennom fotosyntesen bindes lysenergi, og karbohydrater dannes fra vann og karbondioksid. Respirasjonen frigjør energi til plantenes vekst. Transpirasjonsstrømmen er viktig for plantenes vannbalanse og næringsopptak. Plantenes signalstoffer, hormonene, som overfører informasjon mellom ulike deler av plantene og påvirker plantenes indre regulering av vekst og utvikling, er også omhandlet i dette underkapitlet.

Fotosyntese

Syntese betyr at noe bindes sammen til en helhet, og foto betyr lys. Fotosyntese beskriver den prosessen der plantene syntetiserer organiske komponenter, karbohydrater, fra uorganiske forbindelser, vann (H₂O) og karbondioksid (CO₂), ved hjelp av lysenergi. Alle former for liv er avhengig av energi for å leve og vokse. Alger, høyere planter og enkelte former for bakterier kan utnytte energien fra lyset direkte, mens dyr og mennesker får energi gjennom planter eller dyr, som igjen har spist planter. I tillegg til maten er trevirke, bomull og lin eksempler på fotosynteseprodukter vi utnytter i det daglige. Fossilt brennstoff er også opprinnelig et produkt fra fotosyntesen. Dermed er fotosyntesen den viktigste kjemiske prosessen på jorda.

Lys er en absolutt forutsetning for vekst i grønne planter. Det er først og fremst som energikilde, gjennom fotosyntesen, at lys spiller en viktig rolle i plantenes vekst og utvikling. I tillegg har lys en betydning ved spiring av frø, ved regulering av plantenes blomstring og innvintring og ved formdanning av planter. Gjennom fotosyntesen absorberes lyset først og fremst i det grønne fargestoffet klorofyll. Fotosyntesen er egentlig en serie reaksjoner, men litt forenklet framstilles den gjerne slik:

(CH₂O)x er grunnenheten, byggesteinen, i alle karbohydrater, blant annet sukker, stivelse og cellulose. Sukrose (C₆H₁₂O₆) eller vanlig sukker er et av de første produktene fra fotosyntesen. Plantene bruker svært lite energi på å omdanne sukrose til stivelse og andre karbohydrater.

Egentlig foregår fotosyntesen i to hovedtrinn, lysreaksjonen og mørkereaksjonen. I lysreaksjonen absorberes lysets energi av klorofyllmolekylene. Denne energien bindes som kjemisk energi, NADPH og ATP, ved spalting av vann. I mørkereaksjonen brukes den bundne energien (NADPH + ATP) til å binde CO₂ fra lufta til energirike karbohydrater.

Dette er prosessen som både forsyner jorda med kjemisk energi, og som sørger for at vi ikke gradvis bruker opp jordas forråd av fritt oksygen (O₂). Oksygen forbrukes i den andre prosessen som også foregår i plantene, som i alle andre levende vesener: respirasjonen.

Respirasjon

Respirasjon er prosessen der plantene frigjør energi bundet i karbohydrater, til bruk i livsfunksjoner og vekst.

Som alle andre levende organismer er cellene i en plante avhengig av kontinuerlig respirasjon for å leve. Altså forbrenner alle celler hele tiden litt karbohydrater og frigir CO₂ og H₂O. Respirasjonen er en sammensatt kjemisk prosess som går i flere trinn, som alle finner sted i mitokondriene. Den doble membranen rundt mitokondriene spiller en viktig rolle i elektron- og protontransporten, som er viktig for at respirasjonen skal være en kontrollert og ikke «fri forbrenning». Andre begreper som beskriver de samme prosessene som respirasjon, er ånding og forbrenning.

Så lenge det er nok lys til at fotosyntesen binder mer CO₂ enn det som frigis fra respirasjonen, vil plantene kunne vokse. Greiner som kommer i varig underskudd på grunn av lysmangel, vil som regel dø.

Transpirasjon

Transpirasjon er tap av vann fra planters overflate. Plantene tar hele tiden opp vann gjennom rota og taper det gjennom bladene. På en varm dag kan et blad skifte ut opp til 100 % av vannet sitt på en time. Transpirasjonen drives av forskjeller i vanndamptrykket mellom planters indre hulrom og vanninnholdet i lufta utenfor. Inne i plantene er lufta nesten vannmettet. På dagtid er lufta utenfor bladet som oftest ganske tørr i oppholdsvær. Vanndamp vil derfor drives ut av bladet ved passiv diffusjon. Transpirasjonen går både gjennom kutikula og gjennom spalteåpningene, men den reguleres bare aktivt i spalteåpningene. Hvis planten mangler vann, lukkes spalteåpningene, og vanntapet begrenses, men det blir samtidig mindre CO₂-tilgang til fotosyntesen og mindre vekst.

Fordamping av vann fra bladene krever store mengder energi og bidrar effektivt til å holde temperaturen i bladene nede, selv på svært varme dager.

Transpirasjonsstrømmen gjennom plantenes vedvev er også motoren som driver opptaket og transporten av næringsstoffer i plantene.

Opptak av vann og næring

Den største delen av næringsopptaket til trær og andre planter skjer gjennom rotsystemet. Et godt utviklet og friskt rotsystem er derfor vesentlig for plantenes vann- og næringsopptak. I tillegg kommer det at enkelte næringsstoffer er lite mobile i jord. For å oppnå et balansert næringsopptak må plantenes rotnett være i stadig utvikling. Nok karbohydrater til røttene er derfor en forutsetning for tilfredsstillende næringsopptak.

Opptak av næring er avhengig av transporten i jorda, rotoverflaten, røttenes evne til å absorbere næringsstoffene og hvor fort næringsstoffene blir brukt i plantene. Plantene tar opp næring i oppløst form som ioner fra jordvæsken. Det største næringsopptaker skjer sammen med vannstrømmen i rothårssonen. Noen næringsstoffer, som N, P og K, kan tas opp av hele rota, mens Ca bare følger vannstrømmen ved rotspissene. Røttenes effektive overflate øker mange hundre ganger når det er mykorrhiza-sopper til stede.

Transpirasjonen er viktigst for transporten av næringsstoffene oppover i planten. Ved transpirasjon fra bladene dannes et undertrykk i vedvevet, som forplanter seg helt ned til røttene. En høy konsentrasjon av løste stoffer inne i rota gir en lavere konsentrasjon av vann inne i rota enn utenfor. Konsentrasjonsforskjellen vil drive et vannopptak ved osmose. Rotvæsken inneholder mange løste stoffer, og vanntrykket i rota er derfor svært lavt. Vann vil derfor suges inn fra jorda langs en trykkgradient, uten at plantene forbruker energi på å ta opp vann. Dette skjer helt til jorda utenfor røttene blir for tørr eller inneholder for mye løste salter til at vannet kan strømme inn i røttene. Da er visnegrensa for plantene nådd.

Når det ikke skjer noe vanntap fra bladene, som på kjølige netter, blir det ikke lenger noe undertrykk i ledningsvevet. Hvis det da er god vanntilgang i jorda, kan det dannes et rottrykk i plantene. Til plantedeler som har liten transpirasjon, kan rottrykket bli så stort at vann og næringsstoffer presses oppover i plantene. Et eksempel på dette er utskillelse av dråper i bladspisser om natta, guttasjon, eller den væskestrømmen som kommer hvis en skjærer av en grein fra et bjørketre om våren. Transporten av næringselementer oppover i planten skjer med vannstrømmen gjennom vedvevet.

Hormoner og vekstregulering

Mennesker og dyr kan fjerne seg fra stressmomenter som varme, kulde og tørke. Planter er tilpasset å kunne tåle et visst stress på vokseplassen. Ulike mekanismer er utviklet for at de skal tåle stress de kan bli utsatt for. Hormoner har en sentral plass i plantenes stressresponser. De er plantenes signalstoffer, som overfører informasjon mellom ulike deler av plantene og påvirker plantenes indre regulering av vekst og utvikling.

Plantehormoner kan defineres som organiske forbindelser som i lave konsentrasjoner har en viktig fysiologisk virkning på plantens vekst og utvikling. Ofte blir plantehormonene syntetisert et sted i planten for så å bli transportert til en annen del av planten, der den gir respons. Men plantehormonene kan også virke på samme sted som de syntetiseres. Syntesen av plantehormonene påvirkes av ulike ytre og indre forhold ved plantene. De viktigste gruppene av plantehormoner er auxiner, gibberelliner, cytokininer, abscisinsyre og etylen. Mange prosesser i plantene styres av balansen mellom to eller flere plantehormoner.

Auxin dannes i skuddspissene og transporteres nedover i plantene. Auxiner regulerer strekningsveksten i cellene og er derigjennom med på å styre den retningsbestemte veksten i planter. Auxiner fra toppskuddet hemmer bryting av sideknopper og gir apikal dominans, det vil si at mange planter bare har en gjennomgående stamme. Bryting av siderøtter stimuleres av auxiner som dannes i skuddspisser og blader. Auxiner kan framstilles syntetisk og blir blant annet brukt som rotingsmiddel ved stiklingsformering.

Gibberelliner er spesielt viktige i forhold til regulering av plantenes strekningsvekst. I tillegg spiller de en sentral rolle ved oppheving av frøhvile og seinere under frøspiringen. Gibberelliner er også involvert i blomstring, fruktsetting og fruktutvikling i noen planteslag.

Cytokininer dannes hovedsakelig i røttene og transporteres derfra passivt med vannstrømmen til andre plantedeler. Cytokinin fremmer celledeling. Balansen mellom cytokinin, auxiner og gibberelliner regulerer vekst og utvikling i alle planter. Cytokinin hemmer aldring i frukter og bladverk. Syntetiske cytokininer brukes til å stimulere celledelingen i celle- og vevskulturer «in vitro», og kan også brukes til å øke holdbarheten i snitt og bladgrønnsaker.

Abscisinsyre forkortes ofte til ABA og er kjent som plantenes «stresshormon». Ved vannmangel fremmer ABA lukking av spalteåpninger, men øker også vannopptaket i røttene. ABA fremmer frø- og knopphvile, og er involvert i bladgulning og bladfall om høsten. På den måten er ABA viktig i plantenes forberedelse mot vinteren. I vekstsesongen virker ABA blant annet som en veksthemmer, med motsatt virkning på cellestrekningen enn det auxinene har.

Etylen er det eneste kjente plantehormonet som er en gass. Det produseres av skadd plantevev og fremmer aldring, fruktmodning og blomsterinduksjon i planter fra ananasfamilien. Frukt, for eksempel epler og tomater, produserer mye etylen. Dersom slike frukter oppbevares sammen med avskårne blomster, forkortes levetiden for blomstene.

Ytre forhold som påvirker plantevekst

Planters vekst blir begrenset av tilgangen på lys, vann og næring og av temperaturen på voksestedet. I tillegg er alle planter belemret med det dilemmaet at de ikke kan flykte fra farer. For å overleve er de avhengig av å tilpasse seg miljøet der de står. For å klare tilpasningen til ulike vokseplasser er alle planter utrustet med en rekke mekanismer som registrerer det miljøet de står i.

Lys

Lysets viktigste funksjon er som energikilde. For å oppnå maksimal vekst må de aller fleste planteslag stå i fullt lys. Men i tillegg til lysmengden er det også andre forhold ved lyset som påvirker plantene. Mange planter holder nøye regnskap med lengden på natt og dag, slik at de kan starte for eksempel blomstring og vekstavslutning til rett tid på året. At dette skjer til rett tid, er livsviktig for at frø skal rekke å modne mens det er sommer, og for at trær og andre flerårige planter skal rekke å forberede seg på å overleve måneder med frost om vinteren.

Alle lyselskende planteslag registrerer også om de står i skyggen av andre planter, ved å registrere bølgelengden på lyset som treffer dem. I skyggen under store trær vil mye av det synlige lyset være fanget opp i toppen av trekronene. Det mørkerøde lyset vil derimot passere bortimot uhindret ned til bakken. Om for eksempel et bjørketre blir utsatt for lys med en stor andel i det mørkerøde spekteret, vil det oppfatte at det står i skyggen, og dermed øke strekningsveksten for å nå opp i sollyset. Skyggetålende trær, som gran, vil ikke strekke seg på samme måten.

Temperatur

Alle planteslag har et temperaturområde der de vokser raskest. Veksten begrenses av både for høye og for lave temperaturer. I Norge vokser det mest planter som er effektive når det gjelder å utnytte lys og næring ved lave temperaturer. Enkelte planter vil også variere sitt temperaturoptimum, avhengig av miljøet de står i. Når temperaturen i vekstsesongen er lav, kan en liten økning i temperaturen føre til relativt store utslag på veksten. Om en bestemt art skal overleve i et klima, avhenger både av at den produserer nok assimilater til å vokse, og at den har evnen til å tåle temperaturen om vinteren. Årsrytme for vekststart og vekstavslutning er også viktig for plantenes tilpasning til temperaturen på voksestedet. En plantecelle i vekst inneholder mye vann. Om dette vannet skulle fryse, vil det dannes iskrystaller som punkterer cellens membransystemer. Når membranene sprekker, dør cellen. Plantene bruker ulike strategier for å tåle temperaturer under frysepunktet, men felles for alle er at de trenger tid til tilpasning. Vekstavslutning og knoppsetting er første trinn i tilpasningen til lavere temperaturer om høsten. Denne tilpasningen er ofte styrt av nattlengden. Neste trinn omfatter danning av stoffer som hemmer frysing og reduksjon av vannmengden i cellene.

Plantenes viktigste mekanisme for å tåle høye temperaturer er vannkjøling. Bladene unngår effektivt overoppheting ved å fordampe vann. Dette forutsetter at vanntilgangen er tilstrekkelig. Ulike klimaskader som følge av lave temperaturer er nærmere omtalt i boka "Skogskjøtsel".

Vanntilgang

Mangel på vann gir sterkt redusert vekst. Det er flere grunner til at veksten stopper opp. Så snart planten registrerer vannmangel, vil den lukke spalteåpningene for å spare på vannet. Dette begrenser opptaket av CO₂ fra lufta og bremser produksjonen av karbohydrater i bladene. I tillegg stopper strekningen av ferdig dannede celler opp ved begynnende vannmangel. Ved for mye vann i jorda blir det fort luftmangel rundt røttene. Arter som vokser på våt mark, har ulike måter å tilpasse seg på. Enten tåler de å vokse med lav lufttilgang til rota, eller så har de egne cellestrukturer som sørger for luft til røttene.

Næringsstoffer

Tilgangen på næringsstoffer er ofte den mest begrensende faktoren for planteveksten. Foruten opptak og utskillelse av oksygen og karbondioksid gjennom bladene tar plantene opp vann og andre nødvendige næringsstoffer gjennom røttene. Det er 13 mineralnæringsstoffer som regnes som essensielle, det vil si at plantene bare utvikler seg normalt hvis hvert av disse stoffene er til stede. Næringsstoffet må da ha en bestemt rolle i plantenes vekst og utvikling. Makronæringsstoffer kalles seks av næringsstoffene som kreves i relativt store mengder. Dette er nitrogen (N), kalium (K), kalsium (Ca), Magnesium (Mg), fosfor (P) og svovel (S). De resterende sju stoffene behøves i langt mindre mengder og kalles mikronæringsstoffer. Dette er jern (Fe), klor (Cl), mangan (Mn), sink (Zn), bor (B), kobber (Cu) og molybden (Mo).

Plantene har stort behov for nitrogen for å vokse godt. Nitrogen tas opp av plantene i form av ammonium eller nitrat. Surjordsplanter, som gran og furu, har preferanse for opptak av ammonium-N. Nitrogen er nødvendig for plantenes dannelse av aminosyrer, som settes sammen til proteiner. I tillegg har nitrogen en funksjon i dannelsen av nukleinsyrer, koenzymer, hormoner og klorofyll. Nitrogen er det næringsstoffet som oftest er den begrensende faktoren for planteveksten i norsk skog, og plantenes vekst påvirkes da sterkt av tilgangen på nitrogen. Ved vedvarende mangel på nitrogen reduseres klorofylldannelsen, og de grønne plantedelene blir mer eller mindre gulfarget, klorotiske. Ettersom nitrogen transporteres lett i plantene, er det i de eldste bladene eller nålene mangelsymptomene først viser seg. Visse bakterier har evne til å fiksere nitrogen direkte fra lufta. Belgvekster, svartor og gråor er eksempler på arter som har knolldannelser på røttene som inneholder nitrogenfikserende bakterier.

Fosfor er viktig for fotosyntesen og respirasjonen og spiller en nøkkelrolle i energiomsetningen i cellene. Ved fosformangel blir blader eller nåler mørkegrønne eller blågrønne. Fosfor er lett mobilt i plantene, og mangelsymptomene viser seg først på de eldste bladene eller nålene.

Kalium er også svært mobilt i plantene, slik at det lett transporteres til yngre plantedeler hvis det er begrenset tilførsel. Mangelsymptomer er også her gulfarging av nåler og vil først vise seg på eldre plantedeler. Kalium har en viktig funksjon i celledelingen og ved åpning og lukking av spalteåpninger. Mangel kan derfor også vise seg som redusert tilvekst.

Kalsium er en viktig bestanddel i midtlamellen i celleveggene og er nødvendig for celledeling og cellevekst. Frie kalsiumioner formidler viktige signaler i cellene. Opptaket av kalsium i plantene skjer passivt like bak rotspissen på yngre røtter. Friske røtter og god rotvekst er derfor nødvendig for opptak av kalsium. Kalsium er lite mobilt i plantene, og mangelsymptomer vil først vise seg i nye plantedeler.

Magnesium har en sentral plass i klorofyllmolekylet. Mangel fører derfor raskt til gulning, fordi klorofyllet brytes ned. Magnesium er svært mobilt i planten, og mangel vil derfor først vise seg på eldre blader eller nåler.

Bor er viktig for celledelingen. Mangel på bor gir redusert tilvekst i skudd og røtter. Celleveggens sammensetning og cellemembranens funksjon er avhengig av bor. Normal blomstring og frukt- og frøutvikling er avhengig av god tilgang på bor. Utvikling av frostherdighet er en prosess som er avhengig av at plantene har nok bor. Bor tas opp og transporteres passivt rundt i planten med vannstrømmen. En fyldigere omtale av alle plantenæringsstoffer og opptaksmekanismer er omhandlet i boka "Jordlære".

Salinitet

Om det blir for mye løste mineraler i jorda, kan det oppstå forgiftninger eller generelle saltproblemer, salinitet. En norsk jordart med høy salinitet er saltbitterjord, som fins i Lom og Sjåk. Jordarten oppstår naturlig der den årlige fordampingen fra jorda er større enn nedbøren. Høye konsentrasjoner av løste stoffer, salter, i jordvannet bremser vannopptaket i røttene ved å skape et ytre vannsug fra jorda som kan bli større enn det suget mange planter har.

Vind

Trær som er utsatt for vind, blir lavere enn trær som står beskyttet mot vind. Dette er et resultat av flere prosesser. Vinden senker temperaturen i bladene og øker fordampingen. Resultatet av dette er som oftest redusert produksjon og tilvekst. I tillegg har trærne flere systemer som registrerer de bevegelsene vinden skaper i stammen og greinene. Trærne reagerer raskt med å bremse lengdeveksten og øke tykkelsesveksten. Resultatet er at trærne som er utsatt for mye vind, blir kortere, sterkere og bedre rustet til å tåle store påkjenninger uten å bli ødelagt. Vindskjerming gir økt tilvekst, ikke bare på grunn av bedre temperatur og mindre vanntap. Skader og vekstforstyrrelser på skog på grunn av vind er også omtalt i boka "Skogskjøtsel".

GAN Forlag 2002

Referanser

- Børset, O. 1985. Skogskjøtsel 1. Skogøkologi. Landbruksforlaget, Oslo
- Eikenes, B. 2002. Virkeskvalitet og virkesomsetning. GAN forlag, Oslo
- Skøyen, S. 2000. Plantelære. GAN Forlag, Oslo
- Solbraa, K. 2001. Skogskjøtsel. GAN forlag, Oslo
- Taix, L. & E. Zeiger 1991. Plant physiology. The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc, California