Bakterier i jord og kompost

Alle organismer må skaffe seg byggematerialer, slik som proteiner, fett og karbohydrater, for å lage nye celler. I tillegg må de skaffe energi til å bygge celler og holde livsprosesser i gang for å overleve. Dette kalles samlet for stoffskifte. Organismene deles i to hovedtyper etter hvordan de får tak i karbon og energi til stoffskiftet: Autotrofe organismer (planter og enkelte bakterier) som lager nytt organisk materiale via fotosyntesen eller ved kjemiske reaksjoner og heterotrofe organismer (dyr, insekter og mange mikroorganismer) som lever av organisk materiale.

En kornplante er en typisk autotrof organisme. Via fotosyntesen og solenergi forbindes karbondioksid og vann til organiske molekyler i planten. En meitemark er en typisk heterotrof organisme. Den får både karbon og energi til sitt stoffskifte ved å fordøye karbonholdige forbindelser som andre organismer har bygd opp. Vi mennesker får også energi og karbon fra planter, kjøtt og fisk som vi spiser, og er derfor også heterotrofe organismer. Mange mikroorganismer kan veksle mellom ulike stoffskiftemetoder, alt etter karbontilgang og miljøforhold. 

Består av en eller noen få celler

Mikroorganismer, også kalt mikrober, er ørsmå (0,2- 50 mikrometer), selvstendige livsformer som man trenger gode mikroskop for å kunne se. De er én- og fåcellede organismer som bakterier, encella protister og flere mikroskopiske sopp- og algearter. Hva som defineres som mikroorganismer er ikke helt entydig. Vanligvis regnes ikke flercellede organismer til her, selv om noen av dem krever stor forstørring under mikroskop, f.eks. hjuldyr, midd, bjørnedyr. 

Næringsstoffer og energi

I definisjonen av organisk materiale er grunnstoffene karbon og hydrogen essensielle, samt at det er levende organismer som lager stoffene. Eksempler på organiske molekyler er metan, karbohydrater, hormoner, fett, syrer, alkoholer, proteiner, enzymer, cellulose og lignin. For å lage organiske molekyler til cellevegger og ulike «småorganer» (organeller) trenger mikroorganismene organiske og uorganiske næringsstoffer, samt energi til produksjon og vedlikehold.

Hos bakterier (prokaryoter) skjer både fotosyntese og energiproduksjon i cellemembraner (deler av celleveggen).Hos eukaryote organismer skjer dette i småorganer (celleorganeller) som kloroplaster og mitokondrier. Bakteriene som lever nær hverandre påvirkes av stoffene som dannes.

Mikroorganismer kan få energi og karbon fra samme kilde, eller energi fra én kilde og karbon fra en annen. En del mikroorganismer får også energi fra ulike kjemiske redoksprosesser i jord og kompost. Dermed kan noen bakterier leve både med og uten oksygen, samt både med og uten organiske molekyler i miljøet.

I ulike biokjemiske prosesser dannes både gasser, syrer, karbohydrater og viktige enzymer og aminosyrer. Disse stoffene kan være luktfrie, veldig illeluktende, eller lukte godt. Noen av prosessene krever energi. Andre frigir energi og varme og gir varmgang i en haug med plengras, komposthauger, talle og annet organisk materiale.

Mikroorganismer deles inn i fire ulike næringstyper, gruppert etter hvilken energikilde og karbonkilde de bruker: fotoautotrofe, kjemoautotrofe, fotoheterotrofe og kjemoheterotrofe organismer. Energikilden kan være lys, uorganiske stoffer eller ulike organiske forbindelser. Karbonkilden kan være CO2, karbonater eller organisk materiale. Det gjør bakterier til en kompleks, men spennende og veldig allsidig gruppe organismer. Sammen danner de multifunksjonelle samfunn i jord og kompost. En slik inndeling gir et lite innblikk i mangfoldet av naturlige bakterier. Kanskje det kan bidra til bedre å kunne styre og legge til rette for de riktige prosessene ved kompostering og omdanning av organisk materiale og næringsforsyning i jord.

Kjemoautotrofe bakterier

Bakterier kalles kjemoautotrofe når de skaffer seg energi fra kjemiske reaksjoner og lager nytt karbohydrat (organisk materiale) av CO2 og en uorganisk hydrogenkilde. Dette ligner fotosyntese, men kjemisk energi blir brukt i stedet for lysenergi. Kjemisk energi får organismene ved å oksidere uorganiske stoffer som hydrogensulfid (H2S), hydrogen (H2) eller toverdig jern (Fe2+). For å få prosessen til å fungere trengs elektronakseptorer. Aerobe organismer må ha oksygen som elektronakseptor.

Mens anaerobe organismer kan bruke elektronakseptorer som sulfat (sulfatreduserende bakterier), nitrat (denitrifiserende bakterier), Fe3+ (jernbakterier) eller CO2 (metanproduserende bakterier).

Karbohydrater og karbonholdige organiske stoffer dannes av CO2 og hydrogen fra ulike kilder, i tillegg til essensielle næringsstoffer som de får fra jord.

Kjemoheterotrofe bakterier

De fleste organismer som lever av organisk materiale får både energi og byggemateriale fra nedbryting av dette. Mange bakterier, eksempelvis ulike aktinobakterier, samt Bacillus-arter og Lactobacillus-arter, omdanner organisk materiale i jord og kompost på denne måten. Nitrogenfikserende symbiotiske Rhizobium-bakterier hører også til i denne gruppen.

Et annet eksempel er metanotrofe bakterier som bruker metan (CH4) som kilde for energi og karbon til organiske forbindelser:      CH4 + O2 +NAD(P)H + H+ → CH3OH (metanol) + NAD(P)+ + H2O.

Noen kjemoheterotrofe bakterier bruker imidlertid energi fra kjemiske reaksjoner, men trenger likevel organisk materiale for å få byggesteiner til cellevekst, blant annet noen svovelreduserende bakterier og arter av lilla svovelbakterier i jord og kompost.

Næring og miljø

Bakterier lager enzymer og stoffer som de skiller ut og som bidrar til å gjøre næringen de trenger mer tilgjengelig eller for å skaffe seg energi. Eksempler er hydrogenase, cellulase, kitinase, i tillegg til ulike syrer og baser. Disse stoffene er også viktige for å omdanne organisk materiale til plantenæring og mold i jorda.

Mikroorganismene danner samfunn hvor de danner biofilmer eller mikrobiomer. De kan ha felles ernæring, kalt syntrophy / Syntrophismus / cross-feeding (Ottow 2011, Pepper m.fl.2014). Noen stoffer forblir inne i bakteriecellene, mens andre skilles ut og kommer til nytte for andre organismer i biofilmen som mikroorganismene lever i. Hvilke organismer som oppformerer seg først og som senere overlapper hverandre i kompost og i jord, bestemmes av fire viktige miljøforhold (Ottow 2011).

1. Tilgang på og type substrat - C/N forhold, næring, vann o.l.
2. Vekstfaktorer - Vitaminer, aminosyrer, fettsyrer o.l.
3. Endringer i miljøforhold - pH, pO₂, E_h, pCO₂ o.l. 
4. Dannelse av ulike gradienter - Aerob/anaerob, reduserte/oksiderte former av N, Mn, Fe,  

Stor lokal variasjon i miljøforholdene

Stoffskiftet (metabolismen) hos bakterier består av anabolisme som bygger opp molekyler, og katabolisme som bryter molekyler ned til mindre molekyler og ioner. I katabolismen fjernes elektroner og protoner i en oksidasjon, og det blir produsert energi og ulike stoffer. I anabolismen kreves det energi, og den kan komme fra ulike kilder.

I en kompost eller en jordbruksjord av samme utgangsmateriale, vil det påvirke de mikrobielle prosessene om vi snur massen ofte, eller lar den ligge mer eller mindre i ro. Jordarbeiding og kompostvending påvirker miljøforholdene for mikroorganismene; slik som forholdet mellom O2 og CO2 i porelufta, endringer i fuktighet og pH, samt endringer i redokspotensialet (Eh). Noen biokjemiske prosesser vil være de samme, mens andre vil være forskjellige. I tillegg vil noen mikrobiologiske prosesser kunne variere mye innen et svært lite jordvolum, fordi noen av disse miljøforholdene endrer seg eller varierer. Eksempelvis vil det være ulike mikrobiologiske og kjemiske prosesser på utsiden og inne i samme lille klump med jord, samt utenpå og inni en klump med kuskit blandet med halm. Det vil også være ulike prosesser som skjer om det er vannmettet jord eller om jorda er godt drenert.

Urbakterier viktige også i dag

Bakterier hører til prokaryote organismer og er i en del litteratur inndelt i Bacteria og Archaea. Archaea, gjerne kalt arke- eller urbakterier, er bakterier som er tilpasset ekstreme livsmiljøer ved at de kan leve i varme kilder, vulkankratre og saltsjøer. Molekylære teknikker brukt på jord antyder imidlertid at flere bakterier fra denne Archea-gruppen er langt mer vanlige i landbruksjord og kompost enn tidligere antatt (Ottow 2011, Weil & Brady 2017). Flere av disse bakteriene er særlig viktige i kretsløpene til karbon, nitrogen og svovel i jorda (Pepper m.fl. 2014, Odelade & Babalola 2019).

Noen typer arkebakterier kan produsere metan, kalt metanogene bakterier. Andre typer kan redusere mengden metan, disse kalles metanotrofe bakterier. Flere ulike typer arkebakterier er viktige i nitrogen- og svovelkretsløpet. Generelt tåler noen arkebakterier miljøer uten oksygen og noen tåler høye temperaturer eller ekstremt surt miljø, med pH under 2.

Samspill

Noen arter nitrogenbindende bakterier lever i samspill med planterøtter, mens andre lever av organisk materiale og fritt i jorda. I jord og kompost danner bakterier næringskjeder hvor stoffer som er elektronakseptor for én type bakterier kan brukes som elektrondonor av en annen gruppe. Slik utnyttes både energien og næringen som er i systemene.

Noen bakterier bruker lysenergi til å drive elektrontransport og skaffe seg energi. Blågrønne bakterier har oksygenproduserende fotosyntese med vann som elektrondonor. Andre bakterier lever anaerobt og bruker f.eks. hydrogensulfid som elektrondonor (6 CO2 + 12 H2S → C6H12O6 + 6H2O + 12 S). Det betyr at de kan lage karbohydrater av CO2 og H2O, slik som under fotosyntesen, men med kjemisk energi og uten at de trenger lysenergi. Disse er mindre kjente, men har viktige funksjoner i jord og kompost (Pepper m.fl. 2014).

Fleksible mikroorganismer

Mange bakterier kan være fakultativt anaerobe ved at de kan skaffe seg energi både med og uten oksygen til stede i nærmiljøet. Noen kan også bruke ulike karbonkilder, dvs. være metabolsk fleksible, avhengig av omgivelsene. Noen kjemoautotrofe bakterier bruker reduserte, uorganiske stoffer som elektronkilder, med oksygen som elektronakseptor, eller f.eks. sulfat eller karbondioksid når oksygen ikke er til stede. Andre elektrondonorer er hydrogengass (H2), ferrojern (Fe2+), hydrogensulfid (H2S), svovel (S), nitritt (NO2-) eller ammoniakk (NH3). Lilla ikke-svovelbakterier kan eksempelvis drive anaerob fotosyntese, men kan leve på organiske stoffer hvis oksygen er tilgjengelig og de fungerer da som kjemoheterotrofe.

Både mangfold av bakterier og deres fleksibilitet har betydning for at organisk materiale brytes ned både med og uten oksygen i kompost eller i jord. Samlet er substratet, miljøforholdene og bakteriesamfunnene med på å gjøre forskjell på hvor fullstendig, og til hvilke produkter (metabolitter) ulike typer organisk materiale omdannes. En fullstendig nedbryting av en kuruke eller en død plante kalles mineralisering. Men underveis kan deler av utgangsmaterialene både fermentere/gjære og/eller råtne. Nedbryting og omdanning kan altså skje på mange ulike måter, og med tusenvis av ulike metabolitter på vegen til at alt karbonet i utgangsmaterialet er blitt til CO2.

Usikkerhet om genetisk klassifisering

For å klassifisere og identifisere mikroorganismer måtte de tidligere kunne oppformeres i en renkultur. En del bakterietyper kan dyrkes frem, mens mange jordlevende bakterier ikke lar seg oppformere utenfor jord (Fierer m.fl. 2007, Ottow 2011, Spain m.fl. 2009). Ved å sammenligne DNA og ulike unike stoffer for enkelte bakteriegrupper, er det nå mulig å finne slektskap mellom ulike mikroorganismer uten dyrking. 

Det er vanskelig å enes om en bakteriesystematikk fordi mye ennå ikke er kjent og det stadig utvikles nye metoder. Bakterier som gjør samme biokjemiske prosess hører heller ikke alltid til i samme genetiske gruppe. Det finnes eksempelvis nitrogenfikserende bakterier i mange systematisk ulike grupper. Det samme gjelder for aerobe og anaerobe bakterier. Noen prøver også å klassifisere bakterier basert på hvilke funksjoner de har i jorda (Fierer m.fl. 2007).

Bakterier i jord, gjødsel og kompost

Det er et utall av bakterier som inngår i biokjemiske prosesser i jord, gjødsel og kompost. Her nevnes noen, men det fins mange flere, se under Kilder.

I jord er det fire grupper kultiverbare bakterier som dominerer, kalt «de fire store». Dette er fylumene Actinobacteria > Firmicutes > Proteobacteria > Bacteroidetes (Ottow 2011). Disse er også vanlig i komposteringsprosesser (Partanen m.fl. 2010).

Actinobacteria 

Dette er heterotrofe bakterier som lever av organisk materiale i jorda, som halm og planterester. De er derfor viktige nedbrytere i jord og kompost. Gruppen består av ulike jordbakterier som vokser som hyfer/filamenter (Anandan 2016, Ottow 2011). De er vanligvis aerobe. Streptomyces arter har en greinet voksemåte, som minner om mikroskopisk soppmycel.

Det finnes over 500 arter, flere av dem kan lage «jordlukt», en organisk forbindelse kalt geosmin. Flere arter kan også produsere antibakterielle stoffer av ulike slag, eksempelvis kan arten S. griseus skille ut et antibakterielt stoff kalt streptomycin. Nitrogen- fikserende organismer på røttene (Frankia-arter) til svartor og gråor er også aktinobakterier.

Firmicutes

Firmicutes er en heterogen gruppe bakterier som er viktig for omdanning av organisk materiale i jord og kompost. De formerer seg raskt, kalt r-strateger, og lever av mer lettfordøyelig organisk materiale, for så å danne ulike typer hvilesporer (Ottow 2011). Klassen Bacilli er aerobe og/eller fakultativt anaerobe jordlevende organismer som kan formere seg eksplosjonsartet i organisk materiale. De liker litt varme (25-40°C) og kan danne hvilesporer.

Dersom det er oksygen til stede dannes ulike enzymer som bidrar til nedbryting av sukker, karbohydrater, pektiner osv. Det er også arter som lever av å omdanne gassene CO2 og H2 til karbohydrater og vann. Uten O2 skjer det ved nitratreduksjon, denitrifikasjon og omdanning av mangan og jern. N2-fiksering og omdanning av nitrogenholdige stoffer er også vanlig her.

De fleste av de 150 artene av Bacillus bruker ulike nitrogenkilder og er er kjemoheterotrofe, bevegelige bakterier som kan vokse i luft og lever på nedbrytning av organisk stoff bl.a. i jord og kompost. Flere arter av Bacillus slekten skiller ut ekstracellulære enzymer (proteolyttiske enzymer, amylase, lipaser, nukleaser). Bacillus subtilis produserer antibiotikumet bacitracin og Bacillus polymyxa lager olymyxin. Bacillus thuringiensis produserer et toksin som er giftig for insekter. I klassen Clostridia finner vi både viktige nedbrytere og en del patogene arter.

Lactobacillus, Leuconostoc og Pediococcus er ulike melkesyrebakterier, som er fakultativt anaerobe bakterier uten flageller (haletråd) som omsetter sukker til melkesyre (laktat). De tåler å vokse under sure betingelser. Flere brukes i matindustrien til å lage yoghurt, ost eller ekte surkål. Flere av disse også aktive i aerob og anaerob omdanning av organisk materiale (Partanen m.fl. 2010) og bokashi-fermentering.

Proteobacteria

Denne gruppen er den mest tallrike i jord og i rotsonen, rhizosfæren (Ottow 2011), men som vi ikke vet nok om ennå. De er den gruppen med mest variasjon i utseende og typer, og består av 220 slekter. Flere ulike næringstyper finnes her, bla. slekter som Azospirillum (frittlevende N2-fikserer), metanotrofe bakterier (Metylophilus, Metylobacillus, Metylovoror) og Pseudomonas-arter som bruker ulike karbonkilder, sammen med N2, nitrat eller ammonium som N-kilde.

Rhizobium, som er nitrogenfikserende bakterier, har to ulike faser i sin livssyklus i jord. De kan leve aerobt med kjemoheterotroft stoffskifte, altså fritt i jorda, da er de bevegelige, med flagell. De kan også vokse inn i rothårene hos belgvekster og danne små rotknoller hvor selve N2-bindingen skjer uten tilgang på oksygen.

Thiobacillus er kjemoautotrofe, svovelreduserende bakterier. Eksempler på arter er T. ferroxodians; T. denitrificans og T. thiooxidans. Metabolismen hos Thiobacillus kan produsere svovelsyre og mange lever i svært sure miljøer (pH 1.5-2.5).

Bacteroidetes

Flavobacterium-arter er aerobe, ubevegelige og danner ikke sporer. De er med på å omdanne organisk materiale som polysakkarider, fett, cellulose, kitin og proteiner (Ottow 2011). Sphingo-bakterier inneholder arter som kan veksle stoffskiftet mellom aerobt og anaerobt miljø, og noen tåler mye CO2. De omdanner cellulose, men omdanner også mange av de samme stoffene som Flavobacterium-arter.

Ikke bare enkelt å styre mikrobiologien 

Flere faktorer påvirker kompostering og en god omdanning av planterester og husdyrgjødsel i jordbruksjord. Både næringstilgang og miljøforhold er avgjørende (Kuramae m.fl. 2012, Ottow 2011).

Partanen m.fl. (2010) undersøkte mangfoldet av bakterier i et lite (5 m³) og et stort matkompostanlegg (160 m³), begge med aerob kompostering i trommelanlegg. De fant et utrolig mangfold av gensekvenser (arter/typer) fra alle de fire omtalte bakteriefyla og anslo at det var hele 2 000 ulike «arter» (fylotyper) i komposteringsprosessene.

Økt fokus på mikrobiologi i jord og kompost har gitt et marked for mikrobielle produkter, gjerne kalt biostimulanter, som kan tilsettes for å optimalisere prosessene. Dette er godt kjent i matproduksjon, som det å lage yoghurt, surmelk og ulike oster. Imidlertid er effekten av å tilsette bestemte bakterier til jord og komposter mer omdiskutert og mindre utprøvd. Foreløpig er det for lite vitenskapelig dokumentasjon på effekter av dette til å kunne tilrå eller fraråde bruk. Det vil det nok komme mer forskning på både mangfold og funksjon av bakterier i jord fremover.

I jordbruksjord er bakterier i rotsonen ekstra mye i søkelyset mht næringsforsyning, jordhelse og plantehelse. Fakultative bakterier, som kan skifte mellom ulike karbonkilder og/eller energikilder, kan ha et konkurransefortrinn (Lecomte m.fl. 2018).

Forskere mener at mikrobesamfunn rundt røtter kan tilpasse seg skiftende jordforhold. Artene som er fleksible kan bli ekstra viktige fremover. Dette fordi miljøforhold endres raskt i rotsonene, eksempelvis tilgang på oksygen eller nitrat, og i hvilken form ulike metallioner opptrer.

Bakterier i rotsonen er viktige for næringsforsyning, plantevekst og plantehelse. Stadig nye sammenhenger blir belyst gjennom forskning. I praksis er det viktig å ha fokus på mikroorganismene i jorda, selv om vi ikke vet alt om dem. Likevel kan dagens kunnskap være nyttig i en god forvalting av jord og organisk materiale.

Pommeresche, R., S. Hansen & K. Solbakk 2020.Bakterier i jord og kompost - flerfunksjonelle samfunn. NORSØK Faginfo nr 2, 2020

Definisjoner

Stoffskifte – summen av livsnødvendige prosesser som skjer i levende celler

Autos – selv

Heteros - annen

Trophe – næring

Aerob – som trenger oksygen for å overleve

Anaerob – som lever og vokser uten oksygen

Fakultativ – valgfri, selvbestemt, fleksibel

Syntrophy – felles næring, ofte utenfor bakteriecellen

Prokaryote organismer (bakterier) – har ringformet kromosom med nakent DNA, energiproduksjon i cellemenbraner

Eukaryote organismer – har energiproduksjon i kloroplast og mitokondrier, har cellekjerne

Gram ÷ bakterier - har en tynn cellevegg av peptidoglykan med en membran utenpå, pga denne membranen tåler de bedre f.eks. antibiotika

Gram + bakterier - har bare en tykk vegg av peptidoglykan uten membran

Enzymer – en gruppe proteiner som inngår i kjemiske prosesser i og utenfor celler, f.eks. hydrogenase, cellulase, kitinase

Redoksreaksjoner – kjemiske reaksjoner hvor det dannes energi ved at stoffer overfører elektroner seg imellom 

Elektrondonor – stoff som avgir elektroner i en redoksreaksjon, blir oksidert og mindre energirikt

Elektronakseptor – stoff som mottar elektroner i en redoksreaksjon, blir redusert og mer energirikt

Kilder

Anandan, R. m.fl. 2016. An introduction to Actinobacteria. doi.org/105772/62320

Fierer, N. m.fl. 2007. Toward an ecological classification of soil bacteria. Ecology 88 (6) 1354-1364.

Kuramae, E. E. m.fl. 2012. Soil characteristics more strongly influence soil bacterial communities than land-use type. FEMS Microbiol Ecol 79, 12-24.

Lecomte, S.M. 2018. Diversifying anaerobic respiration strategies to compete in the rhizosphere. Frontier in Environmental Science 6:139.

Odelade, K.A. & O.O. Babalola 2019. Bacteria, Fungi and Archaea domains in rhizospheric soil and their effects in enhancing agricultural productivity. International Journal of Environmental research and Public Health 2019, 16, 3873

Ottow, J.C.G. 2011. Mikrobiologie von Böden. Springer Verlag

Partanen, P. m.fl. 2010. Bacterial diversity at different stages of the composting process. BMC Microbiology.

Pepper, I. m.fl. 2014. Environmental Microbiology. Academic Press

Spain, A.M. m.fl. 2009. Abundance, composition, diversity and novelty of soil Proteobacteria. ISME 3, 992-1000.

Weil, R.R. & N.C. Brady 2017. The nature and properties of soils. 17.utgave, Pearson Education

Les mer

Bysveen, K. 2023. Kompost krever ranker. NLR Innlandet, innlandet.nlr.no, 16.3.

Lundin, O. 2023. Fakta och råd om biostimulanter. SLU Faktablad, januar 2023

Olsen, H. m.fl. 2018. Utredning av muligheter for organisert kompostering. NLR Øst